растительные и животные организмы, тело которых состоит из одной клетки. Среди О. существуют 2 уровня организации: прокариотный и эукариотный. Для О.-прокариот (бактерии, часть синезелёных водорослей) характерно отсутствие дифференцированного ядра (См. Ядро) и Митоза, аппарат наследственной информации представлен у них нуклеоидом. О.-эукариоты (одноклеточные зелёные и некоторые др. водоросли, из животных - Простейшие) обладают клеточным ядром, делящимся митотически. По общему плану строения и набору органелл О. сходны с клетками многоклеточных организмов. В пределах О. наблюдается различная сложность морфологической дифференцировки: от очень просто устроенных организмов (амёбы, хлореллы) до весьма сложных (инфузории, ацетабулярии). О. могут образовывать колонии (См. Колония). Ср. Многоклеточные.

ОДНОКЛ'ЕТОЧНЫЙ, одноклеточная, одноклеточное (биол.). Состоящий из одной клетки. Одноклеточные организмы.

(Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие - эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует.

Структурные и физиологические признаки. Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших - гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.

Основные группы. Форма и строение клеток простейших весьма разнообразны; для некоторых групп характерны поверхностные чешуйки, раковины и даже сложно устроенные твердые скелеты. Однако по способу локомоции (речь идет прежде всего о свободноживущих, не паразитических организмах) их можно разделить на три главные группы: 1) жгутиковые, передвигающиеся с помощью немногих, но длинных нитевидных придатков (жгутиков); 2) ресничные (инфузории), использующие для этой цели обычно многочисленные, но короткие волосовидные структуры (реснички); 3) амебоидные (корненожки), "перетекающие" по твердому субстрату благодаря изменениям формы клетки. Некоторые очень мелкие паразитические виды обходятся без локомоции.

Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м.

Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев - от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах - от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.

Экология и взаимодействия со средой. Простейшие, как и любые живые существа, нуждаются в энергии. Фотосинтезирующие виды относятся к т.н. продуцентам: они "связывают" неорганический углерод (углекислый газ), превращая его в органические соединения, которые и служат им пищей. Осуществляемый автотрофами (не обязательно простейшими) фотосинтез косвенно обеспечивает кормом и всех потребляющих готовую органику гетеротрофов (консументов). Большинство простейших полезны, поскольку это основная пища мелких животных, находящихся в основании пищевых цепей, ведущих к крупным существам, включая человека. Инфузории, обитающие в рубце (одном из отделов желудка) жвачных млекопитающих, например коров и овец, жизненно им необходимы, поскольку именно они в основном отвечают за переваривание клетчатки (целлюлозы), содержащейся в поедаемой траве.

Токсичные цветения воды. Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.

Паразитические простейшие. Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании - главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica - возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системой (в частности, для больных СПИДом).

Микроанатомия. Строение клетки простейших зависит от образа жизни вида и его физиологических адаптаций. Всегда присутствуют одно или несколько окруженных двойной мембраной ядер, содержащих хромосомы. У инфузорий ядра обычно двух типов: один крупный макронуклеус и один или более мелких микронуклеусов. У некоторых простейших клетки многоядерные. Обычно присутствуют вакуоли - отделенные от остальной цитоплазмы мембраной пространства, различные по размеру и функциям: они служат для переваривания пищи, накопления и удаления жидких и твердых продуктов обмена и даже для поселения симбиотических водорослей, обеспечивающих своих хозяев - простейших - фотосинтезированной органикой. В цитоплазме или вакуолях некоторых видов находятся пигментные гранулы. Пластиды - это специализированные внутриклеточные структуры (органоиды), содержащие связанные с процессом фотосинтеза пигменты. Их форма и число зависят от вида, поэтому относятся к важным классификационным признакам. У некоторых простейших под наружной мембраной расположены "стреляющие" органеллы (экструсомы), например выделяющие слизь мукоцисты и выбрасывающие тонкие нити трихоцисты. Возможно, они используются для защиты. Жгутики (от одного до многих в зависимости от вида) - это нитевидные локомоторные органеллы со сложной системой внутренних продольных микротрубочек. По строению и принципу работы они существенно отличаются от одноименных образований у бактерий. Реснички сходны со жгутиками, но короче и всегда образуют на клетке координированно работающие комплексы. Характер их распределения по ее поверхности служит важным классификационным признаком.

Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология. Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями.

Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

Размножение. Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путем (с участием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее - об анизогамии.

Жизненные циклы простейших весьма разнообразны и иногда очень сложны. Например, у некоторых фораминифер наблюдается смена поколений с двумя или более различными формами в течение каждого репродуктивного цикла. Свободноживущий слизевик Physarum polucephalum отличается еще более сложным жизненным циклом, включающим половое и бесполое размножение. На стадии роста и питания этот организм представляет собой многоядерный плазмодий (крупную амебоидную структуру), захватывающий пищу через специальные каналы на своей нижней поверхности. При неблагоприятных условиях, например снижении влажности среды, он сжимается и делится на множество мелких сферических клеток, каждая из которых выделяет органическое вещество, затвердевающее в защитную оболочку: образуется хрупкая желтоватая масса, называемая склероцием (покоящаяся фаза). При регидратации оболочки растворяются, клетки поглощают воду и вновь сливаются в амебоидный плазмодий. В других условиях он образует спорангии, которые высвобождают гаплоидные (содержащие половину обычного набора хромосом) споры. Они прорастают в амебоидные "бродяжки", те превращаются в жгутиковые гаметы, а гаметы сливаются (изогамия) в диплоидные (т.е. с полным набором хромосом) зиготы. Те, в свою очередь, могут развиваться непосредственно в плазмодий или давать покоящуюся цисту, из которой он затем высвободится, завершая жизненный цикл. У возбудителя тропической малярии Plasmodium falciparum жизненный цикл, кроме чередования поколений, включает смену хозяев - человека и комара из рода Anopheles. См. также МАЛЯРИЯ
.

Классификация. Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.

Подцарство Protozoa

Тип Sarcomastigophora (жгутиковые и амебоидные формы)

Подтип Mastigophora (жгутиковые)

Подтип Opalinata (многожгутиковые)

Подтип Sarcodina (амебоидные)

Тип Labyrinthomorpha (клетки, заключенные в общие ветвящиеся слизистые трубки)

Тип Apicomplexa (паразиты, в том числе малярийные плазмодии)

Тип Micrispora (внутриклеточные паразиты животных)

Тип Myxospora (паразиты)

Тип Ciliophora (ресничные, или инфузории)

Подтип Postciliodesmatophora (реснички парные, ротовые реснички часто расположены 1-3 спиральными рядами)

Подтип Rhabdophora (венчик из двойных ресничек вокруг ротовой впадины)

Подтип Cyrtophora (обычно с обильными ротовыми ресничками)

Ископаемые свидетельства и эволюция. Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко. См. также АМЕБЫ
; КЛЕТКА
; ДИЗЕНТЕРИЯ
; ПАРАМЕЦИИ
.

тип одноклеточных животных из группы эукариотов (См. Эукариоты). П. отличаются от всех других эукариотов, относимых к многоклеточным (См. Многоклеточные), тем, что их организм состоит из одной клетки, т. е. высший уровень организации у них клеточный. Почти все П. микроскопических размеров, по различны по уровню морфо-физиологической дифференцировки. Так, Амёбы устроены относительно просто (не имеют дифференцированных органоидов захвата пищи, движения, сокращения и т.п.), инфузории же обладают сложной организацией (имеют поверхностные пелликулярные структуры, опорные и сократительные фибриллы, органоиды движения - реснички и их производные, специальные органоиды захвата пищи, защиты и т.п.). Всем П. присущи типичная клеточная ультраструктура и комплекс органоидов общего назначения: митохондрии, эндоплазматическая сеть, элементы аппарата Гольджи, рибосомы, лизосомы. Ядро окружено типичной двухмембранной оболочкой с порами, содержит кариоплазму, хромосомы (в интерфазном ядре они обычно находятся в деспирализованном состоянии) и нуклеоли.

Известно 25-30 тыс. видов П. Число же существующих в природе видов П., вероятно, в несколько раз больше, т.к. из-за микроскопических размеров и технических трудностей фауна П. недостаточно исследована, ежегодно описываются сотни новых видов. П. делят на 5 классов: Саркодовые, Жгутиковые, Споровики, Инфузории, Книдоспоридии. Имеется несколько прогрессивных филогенетических линий, ведущих к образованию крупных таксонов - фораминифер, радиолярий, инфузорий, у которых морфо-физиологическая дифференцировка наиболее сложная. Пути морфо-физиологического прогресса в пределах П. отличаются от таковых у многоклеточных. Для прогрессивной эволюции П. характерна полимеризация органоидов, высокий уровень полиплоидии, дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные (у инфузорий их называют Микронуклеус и Макронуклеус). Для многих П. характерны циклы развития, выражающиеся в закономерном чередовании бесполого и полового размножения. Особой сложности достигают жизненные циклы у паразитических П. из класса споровиков (см. Кокцидии).

П. широко распространены в природе и занимают существенное место в цепях питания (См. Цепи питания) во многих биоценозах и биосфере в целом. Многие П. (жгутиковые, радиолярии, инфузории) входят в состав морского Планктона, где нередко, быстро размножаясь, достигают огромного количества. Они служат важным звеном в питании морского зоопланктона, особенно веслоногих ракообразных. Многие П. (фораминиферы, инфузории) входят и в состав морского Бентоса, обитающего от литорали до самых больших глубин. Описана фауна инфузорий, населяющих поверхностные слои морских песков. Ряд П. входит в состав пресноводного планктона и бентоса. Видовой состав П. пресных вод служит показателем степени их сапробности, т. е. загрязнённости органическими веществами. Некоторые П., особенно инфузории, - важный источник питания мальков рыб (в т. ч. и промысловых) на самых ранних стадиях их развития.

Очень многие П. перешли к паразитическому образу жизни, а 2 класса - споровики и книдоспоридии - целиком состоят из паразитов. Среди паразитических П. особое значение имеют паразиты человека, домашних и промысловых млекопитающих, а также птиц и рыб. К заболеваниям человека, вызываемым П., относятся Малярия, Лейшманиозы, Лямблиозы, Амёбиаз и др. Для рогатого скота наиболее тяжёлыми, сопровождающимися высокой летальностью, являются заболевания, вызываемые кровепаразитами, - Пироплазмидозы, Тейлериозы, Трипаносомозы. Большой ущерб наносят паразитические П. и птицеводству (Кокцидиозы). В рыбоводстве от протозойных заболеваний страдает преимущественно молодь промысловых рыб. Так, паразитическая инфузория Ихтиофтириус способна вызвать поголовную гибель мальков. Класс книдоспоридии в значительной части состоит из паразитов рыб (отряд миксоспоридий (См. Миксоспоридии)), а также паразитов полезных насекомых - пчёл и тутового шелкопряда (микроспоридии рода Нозема). Разрабатываются способы применения паразитических П., а именно микроспоридий, для борьбы с насекомыми-вредителями; в этом направлении уже получены обнадёживающие результаты.

Морские П. - радиолярии и особенно фораминиферы - играли важную роль в формировании осадочных пород. Многие известняки, меловые отложения и др. осадочные породы, формировавшиеся на дне морских водоёмов в различные геологические периоды, целиком или частично образованы скелетами (известковыми или кремнёвыми) ископаемых П. В связи с этим микропалеонтологический анализ используется при геолого-разведочных работах, главным образом в разведке на нефть.

Разные виды П. (амёбы, инфузории) широко применяются в лабораторной практике при исследовании цитологических, генетических и биофизических проблем. Хорошо разработана техника лабораторных культур многих видов П. Изучением П. занимается Протистология.

Лит.: Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М., Общая протозоология, М. - Л., 1962; Жизнь животных, т. 1, М., 1968; Kudo R. R., Protozoology, 4 ed., Springfield (III.), 1954; OrelI K. G., Protozoology, 3 ed., B. - HdIb.- N. Y., 1973.

Ю. И. Полянский.

Инфузории: 1 - туфелька (Paramecium caudatum); 2 - трубач (Stentor coeruleus); 3 - стилонихия (Stylonichia mytilus).

Радиолярия. Arachnocoris circumtexta.

Радиолярия. Lithoptera mülleri.

Солнечник (Actinospherium eichorni).

Возбудитель малярии (Plasmodium vivax): 1 - в эретроците человека; 2 - стадия бесполого размножения.

Простейшие. Жгутиконосцы. Dunaliella sp.

Простейшие. Жгутиконосцы. Haematococcus sp.

Грегарина (Corycella armata).

Ооциста кокцидии (Eimeria magna).

Простейшие. Жгутиконосцы. Euglena viridis.

Радиолярия. Acanthometra tetracopa.

Простейшие. Жгутиконосцы: 1 - Peranema trichoforum; 2 - Trypanosoma lewisi.

Форминифера (Peneroplis sp.)

Раковинные корненожки: 1 - Arcella vulgaris; 2 - Difflugia sp.

Дизентирийная амеба (Entamoeba histolycia); 1 - вегетативная одноядерная форма; 2- четырехядерная циста.

Амеба (Amoeba proteus).

(g. unicellularis, LNH) одиночный гландулоцит, расположенный в толще эпителия, напр. бокаловидная клетка.